Sự Vận Chuyển Oxygen Và Carbon Dioxide Trong Máu Và Các Dịch Mô (Phần 1)

Một khi oxygen (O₂) khuếch tán từ các phế nang vào trong máu phổi, nó được vận chuyển đến các mao mạch mô gần như một cách hoàn toàn trong sự kết hợp với hemoglobin. Sự có mặt của hemoglobin trong các tế bào hồng cầu cho phép máu vận chuyển 30 đến 100 lần lượng O₂ mà có thể được vận chuyển ở dạng O₂ hòa tan trong nước của máu.

Trong các tế bào mô của cơ thể, O₂ phản ứng với các thực phẩm khác nhau để hình thành nên các lượng carbon dioxide (CO₂) lớn . CO₂ này đi vào trong các mao mạch mô và được vận chuyển quay trở lại các phổi. Carbon dioxide, giống như O₂, cũng kết hợp với các chất hóa học trong máu mà làm tăng sự vận chuyển CO₂ 15 đến 20 lần.

Loạt bài viết này sẽ trình bày các nguyên lý vật lý và hóa học của sự vận chuyển oxygen và CO₂ trong máu và các dịch mô một cách định tính và định lượng.

Sự vận chuyển oxygen từ các phổi đến các mô cơ thể

Trong loạt bài viết trước, chúng ta đã chỉ ra rằng các khí có thể di chuyển từ một điểm đến một điểm khác bằng sự khuếch tán và nguyên nhân của sự chuyển động này luôn luôn là một sự chênh lệch áp suất riêng phần từ điểm đầu tiên đến điểm tiếp theo. Vì thế, O₂ khuếch tán từ các phế nang vào trong máu mao mạch phổi bởi vì áp suất riêng phần oxygen (P_O2) trong các phế nang thì lớn hơn P_O2 trong máu mao mạch phổi. Trong các mô khác của cơ thể, một P_O2 cao hơn trong máu mao mạch so với các mô làm cho O₂ khuếch tán vào trong các mô xung quanh.

Ngược lại, khi O₂ được chuyển hóa trong các tế bào để hình thành nên CO₂ thì áp suất riêng phần CO₂ nội bào (P_CO2) tăng lên, làm cho CO₂ khuếch tán vào trong các mao mạch mô. Sau khi máu chảy đến các phổi, CO₂ khuếch tán ra khỏi máu vào trong các phế nang bởi vì P_CO2 trong máu mao mạch thì lớn hơn trong các phế nang. Vì thế, sự vận chuyển oxygen và CO₂ bởi máu phụ thuộc vào cả sự khuếch tán và lưu lượng của máu. Chúng ta bây giờ xem xét các yếu tố về mặt định lượng chịu trách nhiệm cho các tác động này.

Sự khuếch tán của oxygen từ các phế nang đến máu mao mạch phổi

Phần trên cùng của Hình 1 cho thấy một phế nang phổi cạnh một mao mạch phổi, cho thấy sự khuếch tán của O₂ giữa không khí phế nang và máu phổi. P_O2 của O₂ dạng khí trong phế nang trung bình 104 mm Hg ngược lại, P_O2 của máu tĩnh mạch đi vào trong mao mạch phổi ở đầu động mạch của nó trung bình chỉ 40 mm Hg bởi vì một lượng lớn O₂ được loại bỏ khỏi máu này khi nó đi qua các mô ngoại vi. Vì thế, sự chênh lệch áp suất ban dầu mà làm cho O₂ khuếch tán vào trong mao mạch phổi là 104 – 40 mm Hg, hay 64 mm Hg. Trong đồ thị ở dưới cùng của hình, đường cong cho thấy sự tăng lên nhanh trong P_O2 máu khi máu đi qua mao mạch; P_O2 máu tăng gần như đến P_O2 phế nang vào thời điểm máu di chuyển một phần ba khoảng cách qua mao mạch, trở thành gần 104 mm Hg.

van-chuyen-oxygen-1 — **Hình 1** – Sự thu nhận oxygen bởi máu mao mạch phổi.

Sự thu nhận oxygen bởi máu phổi trong suốt quá trình gắng sức. Trong suốt quá trình gắng sức mạnh, cơ thể của một người có thể cần đến 20 lần lượng oxygen bình thường. Ngoài ra, do cung lượng tim tăng lên trong suốt quá trình gắng sức, nên thời điểm mà máu ở trong mao mạch phổi phải được giảm đến thấp hơn một nửa so với bình thường. Tuy nhiên, bởi vì hệ số an toàn lớn đối với sự khuếch tán của O₂ qua màng hô hấp, nên máu sẽ vẫn bão hòa với O₂ vào lúc nó rời các mao mạch phổi. Điều này có thể được giải thích như sau.

Đầu tiên, trong loạt bài viết trước, chúng ta đã chỉ ra rằng khả năng khuếch tán của O₂ tăng lên gần ba lần trong suốt quá trình gắng sức. Điều này chủ yếu là do diện tích bề mặt tăng lên của các mao mạch tham gia vào sự khuếch tán và cũng từ một tỷ số thông khí-tưới máu gần lý tưởng hơn trong phần trên của các phổi.

Thứ hai, chú ý trong đường cong của Hình 1 là dưới các tình trạng không gắng sức, máu trở nên gần như bão hòa với O₂ vào thời điểm nó đi qua một phần ba mao mạch phổi, và ít sự bổ sung oxygen bình thường đi vào trong máu trong suốt hai phần ba sau của sự dịch chuyển của nó. Nghĩa là, máu bình thường ở trong các mao mạch phổi lâu hơn khoảng ba lần so với nhu cầu cần để oxygen hóa hoàn toàn, thậm chí với một thời gian tiếp xúc với các mao mạch được rút ngắn, máu vẫn có thể trở nên oxygen hóa gần như hoàn toàn.

Sự vận chuyển oxygen trong máu động mạch

Khoảng 98% máu mà đi vào trong tâm nhĩ trái từ các phổi vừa đi qua các mao mạch phổi và trở nên oxygen hóa đến một P_O2 khoảng 104 mm Hg. Thêm 2% máu nữa đi từ động mạch chủ qua tuần hoàn phế quản, mà cung cấp chủ yếu cho các mô sâu của các phổi và không tiếp xúc với không khí phổi. Lưu lượng máu này được gọi là lưu lượng shunt (shunt flow), nghĩa là máu được bỏ qua các khu vực trao đổi khí. Khi rời khỏi các phổi, P_O2 của máu shunt thì xấp xỉ của máu tĩnh mạch hệ thống bình thường – khoảng 40 mm Hg. Khi máu này kết hợp trong các tĩnh mạch phổi với máu được oxygen hóa từ các mao mạch phế nang, đây được gọi là sự trộn lẫn tĩnh mạch của máu làm cho P_O2 của máu đi vào trong tim trái và được bơm vào trong động mạch chủ giảm xuống khoảng 95 mm Hg. Các sự thay đổi này trong P_O2 máu ở các điểm khác nhau trong hệ thống tuần hoàn được thể hiện trong Hình 2.

van-chuyen-oxygen-2 — **Hình 2** – Các sự thay đổi trong P_O2 của máu mao mạch phổi, máu động mạch hệ thống và máu mao mạch hệ thống cho thấy tác động của sự hòa trộn máu mao mạch.

Sự khuếch tán của oxygen từ các mao mạch ngoại vi vào trong dịch mô

Khi máu động mạch đến các mô ngoại vi, P_O2 của nó trong các mao mạch vẫn là 95 mm Hg. Tuy nhiên, như được thể hiện trong Hình 3, P_O2 trong dịch kẽ mà bao quanh các tế bào mô trung bình chỉ 40 mm Hg. Vì thế, có một sự chênh lệch áp suất lớn ban đầu mà làm cho O₂ khuếch tán một cách nhanh chóng từ máu mao mạch vào trong các mô – nhanh đến nỗi P_O2 mao mạch giảm xuống gần như bằng với áp suất 40 mm Hg trong dịch kẽ. Vì thế, P_O2 của máu rời các mao mạch mô và đi vào trong các tĩnh mạch hệ thống thì cũng khoảng 40 mm Hg.

van-chuyen-oxygen-3 — **Hình 3** – Sự khuếch tán của oxygen từ một mao mạch mô ngoại vi đến các tế bào. (P_O2 trong dịch kẽ = 40 mm Hg; trong các tế bào mô, P_O2 = 23 mm Hg).

Tăng lưu lượng máu làm tăng P_O2 dịch kẽ. Nếu như máu chảy qua một mô nhất định tăng lên, thì các lượng oxygen lớn hơn được vận chuyển vào trong mô và P_O2 trở nên cao hơn tương ứng. Tác động này được thể hiện trong Hình 4. Chú ý rằng một sự tăng lên trong lưu lượng máu đến 400% so với bình thường làm tăng P_O2 từ 40 mm Hg (ở điểm A của hình) đến 66 mm Hg (ở điểm B). Tuy nhiên, giới hạn trên mà P_O2 có thể tăng đến, thậm chí với lưu lượng máu tối đa, là 95 mm Hg bởi vì đây là áp suất O₂ trong máu động mạch. Kết quả, nếu như lưu lượng máu qua mô giảm thì P_O2 mô cũng giảm, như được thể hiện bởi điểm C.

van-chuyen-oxygen-4 — **Hình 4** – Tác động của lưu lượng máu và tốc độ tiêu thụ oxygen lên P_O2 mô.

Tăng chuyển hóa mô làm giảm P_O2 dịch kẽ. Nếu như các tế bào sử dụng nhiều O₂ hơn cho chuyển hóa hơn so với bình thường, P_O2 dịch kẽ bị giảm. Hình 4 cũng cho thấy tác động này, cho thấy P_O2 dịch kẽ giảm khi sự tiêu thụ oxygen tế bào được tăng lên và P_O2 tăng khi sự tiêu thụ giảm.

Tóm lại, P_O2 mô được xác định bởi một thăng bằng giữa (1) mức vận chuyển oxygen đến các mô trong máu và (2) mức mà O₂ được sử dụng bởi các mô.

Sự khuếch tán của oxygen từ các mao mạch ngoại vi đến các tế bào mô

Oxygen luôn luôn được sử dụng bởi các tế bào. Vì thế, P_O2 nội bào trong các mô ngoại vi luôn thấp hơn P_O2 trong các mao mạch ngoại vi. Ngoài ra, trong nhiều trường hợp, có một khoảng cách vật lý đáng kể giữa các mao mạch và các tế bào. Vì thế, P_O2 nội bào bình thường thay đổi từ thấp đến 5 mm Hg đến cao đến 40 mm Hg, trung bình (bởi sự đo trực tiếp trong các động vật thực nghiệm) 23 mm Hg. Bởi vì chỉ 1 đến 3 mm Hg của áp suất O₂ là bình thường cần cho sự hỗ trợ đầy đủ của các quá trình hóa học mà sử dụng oxygen trong tế bào nên ngay cả P_O2 thấp là 23 mm Hg này thì cũng nhiều hơn mức đầy đủ và cung cấp một hệ số an toàn lớn.

Sự khuếch tán của CO₂ từ các tế bào mô ngoại vi vào trong các mao mạch và từ các mao mạch phổi vào trong các phế nang

Khi O₂ được sử dụng bởi các tế bào, hầu như tất cả chúng trở thành CO₂ và sự chuyển đổi này là tăng P_CO2 nội bào; do P_CO2 tế bào mô tăng lên này nên CO₂ khuếch tán từ các tế bào vào trong các mao mạch và sau đó được mang bởi máu đến các phổi. Trong các phổi, nó khuếch tán từ các mao mạch phổi vào trong các phế nang và được thở ra ngoài.

Vì thế, ở mỗi điểm trong chuỗi vận chuyển của khí, CO₂ khuếch tán theo hướng hoàn toàn trái ngược với sự khuếch tán của O₂. Tuy nhiên, có một sự khác biệt lớn giữa sự khuếch tán của CO₂ và của O₂ – CO₂ có thể khuếch tán khoảng 20 lần nhanh hơn O₂. Vì thế, các sự chênh lệch áp suất cần để gây ra sự khuếch tán CO₂ thì, trong mỗi trường hợp, ít hơn nhiều so với các sự chênh lệch áp suất cần để gây ra sự khuếch tán O₂. Các áp suất CO₂ thì xấp xỉ như sau:

1. P_CO2 nội bào, 46 mm Hg; P_CO2 dịch kẽ, 45 mm Hg. Vì thế, chỉ có một sự chênh lệch áp suất 1 mm Hg, như được thể hiện trong Hình 5.

van-chuyen-oxygen-5 — **Hình 5** – Sự thu nhận carbon dioxide bởi máu trong các mao mạch mô. (P_CO2 trong các tế bào mô = 46 mm Hg; trong dịch kẽ, P_CO2 = 45 mm Hg).

2. P_CO2 của máu động mạch đi vào trong các mô, là 40 mm Hg; P_CO2 của máu tĩnh mạch rời các mô, là 45 mm Hg. Vì thế, như được thể hiện trong Hình 5, P_CO2 máu mao mạch mô gần như cân bằng một cách chính xác với P_CO2 dịch kẽ là 45 mm Hg.

3. P_CO2 của máu đi vào trong các mao mạch phổi ở đầu động mạch, là 45 mm Hg; P_CO2 của không khí phế nang, là 40 mm Hg. Vì thế, chỉ một sự chênh lệch áp suất 5 mm Hg gây ra tất cả sự khuếch tán CO₂ cần thiết ra khỏi các mao mạch phổi vào trong các phế nang. Hơn thế nữa, như được thể hiện trong Hình 6, P_CO2 của máu mao mạch phổi giảm xuống gần như chính xác bằng với P_CO2 phế nang là 40 mm Hg trước khi nó đi qua hơn một phần ba khoảng cách qua các mao mạch. Điều này thì giống như tác động mà được quan sát thấy trước đối với sự khuếch tán O₂, ngoại trừ là nó theo hướng ngược lại.

**Hình 6** – Sự khuếch tán của carbon dioxide từ máu phổi vào trong phế nang.

Tác động của chuyển hóa mô và mức lưu lượng máu mô lên P_CO2 dịch kẽ. Lưu lượng máu mao mạch và chuyển hóa mô tác động lên P_CO2 theo các cách hoàn toàn ngược lại với tác động của chúng lên O₂ mô. Hình 7 cho thấy các tác động này như sau:

**Hình 7** – Tác động của lưu lượng máu và tốc độ chuyển hóa lên P_CO2 mô ngoại vi.

1. Một sự giảm trong lưu lượng máu từ bình thường (điểm A) đến một phần bốn bình thường (điểm B) làm tăng P_CO2 mô ngoại vi từ giá trị bình thường là 45 mm Hg đến một giá trị tăng lên là 60 mm Hg. Ngược lại, tăng lưu lượng máu đến sáu lần so với bình thường (điểm C) làm giảm P_CO2 dịch kẽ từ giá trị bình thường là 45 đến 41 mm Hg, gần như bằng với P_CO2 trong máu động mạch (40 mm Hg) đi vào trong các mao mạch mô.

2. Cũng chú ý rằng một sự tăng lên 10 lần trong mức chuyển hóa mô làm tăng một cách đáng kể P_CO2 dịch kẽ ở tất cả các mức lưu lượng máu, ngược lại, giảm chuyển hóa đến một phần bốn bình thường làm cho P_CO2 dịch kẽ giảm đến khoảng 41 mm Hg, gần tiệm cận đến P_CO2 máu động mạch, là 40 mm Hg.

Vai trò của hemoglobin trong sự vận chuyển oxygen

Bình thường, khoảng 97% oxygen được vận chuyển từ các phổi đến các mô được mang trong sự kết hợp hóa học với hemoglobin trong các tế bào hồng cầu. 3% còn lại được vận chuyển trong trạng thái hòa tan trong nước của huyết tương và các tế bào máu. Vì thế, dưới các điều kiện bình thường, oxygen được mang đến các mô gần như toàn bộ bởi hemoglobin.

Sự kết hợp có thể đảo ngược của O₂ với hemoglobin

Hóa học của hemoglobin được thể hiện trong loạt bài viết trước, khi mà chúng ta đã chỉ ra rằng phân tử O₂ kết hợp một cách lỏng lẻo và có thể đảo ngược với phần heme của hemoglobin. Khi P_O2 cao, như trong các mao mạch phổi, O₂ kết hợp với hemoglobin, nhưng khi P_O2 thấp, như trong các mao mạch mô, O₂ được giải phóng khỏi hemoglobin. Đây là cơ sở đối với hầu hết tất cả sự vận chuyển O₂ từ các phổi đến các mô.

Đường cong phân ly oxygen-hemoglobin. Hình 8 cho thấy đường cong phân ly O₂-hemoglobin, mà cho thấy một sự tăng dần trong phần trăm hemoglobin liên kết với O₂ khi P_O2 máu tăng lên, được gọi là phần trăm bão hòa của hemoglobin (percent saturation of hemoglobin). Bởi vì máu rời các phổi và đi vào trong các động mạch hệ thống thường có một P_O2 là khoảng 95 mm Hg nên có có thể được thấy từ đường cong phân ly là độ bão hòa O₂ thông thường của máu động mạch hệ thống trung bình là 97%. Ngược lại, trong máu tĩnh mạch bình thường trở về từ các mô ngoại vi, P_O2 là khoảng 40 mm Hg và độ bão hòa của hemoglobin trung bình là 75%.

**Hình 8** – Đường cong phân ly oxygen-hemoglobin.

Lượng oxygen tối đa mà có thể kết hợp với hemoglobin của máu. Máu của một người bình thường chứa khoảng 15 grams hemoglobin trong mỗi 100 ml máu và mỗi gram của hemoglobin có thể kết hợp với một tối đa là 1.34 ml O₂ (1.39 ml khi hemoglobin tinh khiết về mặt hóa học, nhưng các tạp chất như methemoglobin có thể làm giảm con số này). Vì thế, 15 nhân với 1.34 bằng 20.1, có nghĩa là trung bình, 15 grams hemoglobin trong 100 ml máu có thể kết hợp với một tổng cộng là khoảng 20 ml O₂ nếu như hemoglobin đạt 100% bão hòa. Điều này thường biểu thị 20 phần trăm thể tích. Đường cong phân ly hemoglobin đối với người bình thường có thể cũng được biểu thị bởi phần trăm thể tích của O₂, như được thể hiện bởi thang đo bên phải trong Hình 8, thay vì phần trăm bão hòa của hemoglobin.

Lượng oxygen được giải phóng từ hemoglobin khi máu động mạch hệ thống chảy qua các mô. Tổng lượng oxygen liên kết với hemoglobin trong máu động mạch hệ thống, mà 97% bão hòa, là khoảng 19.4 ml/100 ml máu, như được thể hiện trong Hình 9. Khi đi qua các mao mạch mô, lượng này được giảm xuống, trung bình, đến 14.4 ml (P_O2 là 40 mm Hg, 75% hemoglobin bão hòa). Vì thế, dưới các điều kiện bình thường, khoảng 5 ml oxygen được vận chuyển từ các phổi đến các mô bởi mỗi 100 ml của lưu lượng máu.