Hệ thống bạch huyết
Hệ thống bạch huyết là một con đường phụ mà qua đó dịch có thể chảy từ các khoảng kẽ vào bên trong máu. Quan trọng nhất, hệ thống bạch huyết có thể mang các protein và phần tử lớn ra khỏi khoảng kẽ, cả hai thành phần này đều không thể được đưa ra khỏi khoảng kẽ bởi sự hấp thu trực tiếp vào trong các mao mạch máu. Sự trở lại máu của các protein từ khoảng kẽ là một chức năng thiết yếu, nếu không có nó thì chúng ta sẽ chết trong vòng khoảng 24 giờ.
1. Các kênh bạch huyết của cơ thể
Hầu hết các mô của cơ thể có các kênh bạch huyết chuyên biệt giúp thoát dịch thừa một cách trực tiếp từ các khoảng kẽ. Các ngoại lệ bao gồm các phần nông của da, hệ thống thần kinh trung ương, màng sợi cơ (endomysium) của các cơ và các xương. Tuy nhiên, thậm chí các mô này cũng có các kênh dịch kẽ nhỏ được gọi là các kênh tiền bạch huyết (prelymphatics) mà qua đó dịch kẽ có thể chảy qua; dịch này cuối cùng sẽ đổ vào trong các mạch bạch huyết hoặc trong trường hợp của não là vào trong dịch não tủy và sau đó trực tiếp quay trở lại vào trong máu.
Về bản chất, tất cả các mạch bạch huyết từ phần dưới của cơ thể cuối cùng sẽ đổ vào trong ống ngực, thành phần mà cuối cùng sẽ đổ vào trong hệ thống máu tĩnh mạch ở chỗ nối của tĩnh mạch cảnh trong trái và tĩnh mạch dưới đòn trái, như được thể hiện trên Hình 1.
Bạch huyết từ phía bên trái của đầu, cánh tay trái và các phần của vùng ngực cũng sẽ đi vào trong ống ngực trước khi nó được đổ vào trong các tĩnh mạch.
Bạch huyết từ phía bên phải của cổ và đầu, cánh tay phải và các phần của vùng ngực phải sẽ đi vào trong ống bạch huyết phải (nhỏ hơn nhiều so với ống ngực), thành phần này sẽ đổ vào trong hệ thống máu tĩnh mạch ở chỗ nối của tĩnh mạch dưới đòn phải và tĩnh mạch cảnh trong phải.
Các mao mạch bạch huyết tận và tính thấm của chúng. Hầu hết dịch được lọc từ các đầu động mạch của các mao mạch máu chảy giữa các tế bào và cuối cùng được tái hấp thu quay trở lại vào trong các đầu tĩnh mạch của các mao mạch máu nhưng trung bình khoảng 1/10 lượng dịch sẽ đi vào trong các mao mạch bạch huyết và trở về máu qua hệ thống bạch huyết chứ không phải là qua các mao mạch tĩnh mạch. Tổng lượng dịch bạch huyết này bình thường là chỉ từ 2 đến 3 lít/ngày.
Dịch trở về hệ thống tuần hoàn bằng con đường bạch huyết thì cực kỳ quan trọng bởi vì các chất có trọng lượng phân tử cao như các protein thì không thể được hấp thu từ các mô theo các cách khác mặc dù chúng có thể đi vào trong các mao mạch bạch huyết gần như là không bị ngăn cản, như được thể hiện trong Hình 2. Hình này cho thấy các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết được nối với mô liên kết xung quanh bằng các vi sợi bám (anchoring filaments). Ở các chỗ nối của các tế bào nội mô, bờ của một tế bào nội mô sẽ đè lên bờ của tế bào lân cận theo một cách mà bờ đang chồng lấp sẽ tự do lật vào bên trong, vì thế, hình thành nên một van nhỏ mở vào bên trong của mao mạch bạch huyết. Dịch kẽ, cùng với các phần tử lơ lửng trong nó có thể đẩy van mở và chảy trực tiếp vào trong mao mạch bạch huyết. Tuy nhiên, dịch này sẽ khó rời khỏi mao mạch một khi nó đã đi vào bởi vì sự bất cứ dòng chảy ngược lại nào thì sẽ làm đóng lá van bản lề (flap valve) này. Vì thế, các mạch bạch huyết sẽ có các van ở các đỉnh tận cùng của các mao mạch bạch huyết, cũng như là các van dọc theo các mạch bạch huyết lớn hơn lên đến điểm mà chúng đổ vào trong tuần hoàn máu.
2. Sự hình thành dịch bạch huyết
Dịch bạch huyết có nguồn gốc từ dịch kẽ mà chảy vào trong các mạch bạch huyết. Vì thế, dịch bạch huyết khi mà nó đi vào trong các mạch bạch huyết đầu tiên thì sẽ có các thành phần gần giống với dịch kẽ.
Nồng độ protein trong dịch kẽ của hầu hết các mô trung bình là khoảng 2 g/dl và nồng độ protein của dịch bạch huyết chảy từ các mô này thì cũng gần giá trị này. Dịch bạch huyết hình thành trong gan có một nồng độ protein cao đến 6 g/dl và dịch bạch huyết hình thành trong ruột có một nồng độ protein cao từ 3 đến 4 g/dl. Bởi vì khoảng 2/3 tất cả các dịch bạch huyết bình thường sẽ có nguồn gốc từ gan và ruột nên dịch bạch huyết ống ngực, là một hỗn hợp các dịch bạch huyết từ tất cả các khu vực của cơ thể thường có một nồng độ protein là 3 đến 5 g/dl.
Hệ thống bạch huyết cũng là một trong những chặng đi chính cho sự hấp thu các chất dinh dưỡng từ đường tiêu hóa, đặc biệt là sự hấp thu của gần như tất cả các chất béo trong thức ăn, sẽ được bàn luận đến trong các bài viết sau. Sau mỗi bữa ăn, dịch bạch huyết của ống ngực đôi khi chứa đến 1% đến 2% chất béo.
Cuối cùng, thậm chí là các phần tử lớn như vi khuẩn thì vẫn có thể được đẩy qua con đường giữa các tế bào nội mô của các mao mạch bạch huyết và theo cách này để vào trong dịch bạch huyết. Khi dịch bạch huyết đi qua các hạch bạch huyết, các phần tử này thì hầu như hoàn toàn bị loại bỏ và bị phá hủy, sẽ được bàn đến trong các bài viết sau nhé.
3. Tốc độ của dòng bạch huyết
Khoảng 100 ml/giờ là tốc độ của dòng bạch huyết qua ống ngực của một người đang nghỉ ngơi và gần 20 ml dịch bạch huyết khác chảy vào trong hệ thống tuần hoàn mỗi giờ qua các kênh bạch huyết khác, làm cho tổng lưu lượng bạch huyết được ghi nhận là khoảng 120 ml/giờ hay 2 đến 3 lít/ngày.
Tác động của áp suất dịch kẽ lên dòng bạch huyết. Hình 3 cho thấy tác động của các mức áp suất thủy tĩnh dịch kẽ khác nhau lên dòng bạch huyết, khi được đo ở động vật. Chú ý rằng là lưu lượng bạch huyết bình thường thì rất ít ở các áp suất dịch kẽ thấp hơn giá trị bình thường là -6 mm Hg. Sau đó, khi áp suất tăng đến 0 mm Hg (áp suất khí quyển), lưu lượng bạch huyết sẽ tăng hơn 20 lần. Vì thế, bất kỳ yếu tố nào mà làm tăng áp suất dịch kẽ cũng sẽ làm tăng lưu lượng bạch huyết nếu như các mạch bạch huyết đang thực hiện chức năng một cách bình thường. Những yếu tố đó bao gồm:
- Áp suất thủy tĩnh mao mạch tăng lên
- Áp suất thẩm thấu keo huyết tương giảm
- Áp suất thẩm thấu keo dịch kẽ tăng
- Tính thấm của các mao mạch tăng
Tất cả các yếu tố này đều ưu tiên cho sự chuyển động toàn phần của dịch vào trong khoảng kẽ, vì thế làm tăng thể tích dịch kẽ, tăng áp suất dịch kẽ và tăng dòng dịch bạch huyết cùng một lúc.
Tuy nhiên, chú ý trong Hình 3 rằng là khi áp suất thủy tĩnh dịch kẽ trở nên lớn hơn 1 hoặc 2 mm Hg so với áp suất khí quyển (>0 mm Hg) thì lưu lượng dịch bạch huyết sẽ không thể tăng thêm nữa ngay cả khi là các áp suất lớn hơn nữa. Điều này là do sự tăng lên trong áp suất mô không chỉ làm tăng sự đi vào của dịch vào trong các mao mạch bạch huyết mà còn đè lên phía các mặt bên ngoài của các mạch bạch huyết lớn hơn, vì thế, ngăn cản dòng bạch huyết. Ở các áp suất cao hơn, 2 yếu tố này sẽ cân bằng với nhau, vì thế, dòng bạch huyết sẽ đạt đến một tốc độ tối đa. Tốc độ dòng chảy tối đa được minh họa bởi mức cao nguyên bên trên trong Hình 3.
Bơm mạch bạch huyết làm tăng dòng bạch huyết. Các van xuất hiện trong tất cả các kênh bạch huyết. Hình 4 cho thấy các van điển hình của các mạch bạch huyết thu thập, thành phần mà các mao mạch bạch huyết sẽ đổ vào.
Các video về các mạch bạch huyết đã bộc lộ ở động vật và ở con người đã cho thấy rằng khi một mạch bạch huyết thu thập hoặc mạch bạch huyết lơn hơn trở nên căng giãn bởi dịch thì cơ trơn trong thành mạch bạch huyết sẽ tự động co. Hơn thế nữa, mỗi đoạn mạch bạch huyết giữa các van kế tiếp đóng vai trò như là một bơm tự động riêng rẽ. Nghĩa là, thậm chí với các sự hơi đổ đầy của một đoạn thì sẽ làm cho nó co lại và dịch được bơm qua van tiếp theo vào trong đoạn mạch bạch huyết tiếp theo. Dịch này đổ đầy đoạn kế tiếp và một vài giây sau nó cũng sẽ co lại, với quá trình tiếp tục dọc theo mạch bạch huyết cho đến khi dịch cuối cùng được đổ vào trong tuần hoàn máu. Trong mạch bạch huyết rất lớn như ống ngực, bơm bạch huyết này có thể tạo ra áp suất lên đến 50 đến 100 mm Hg.
Sự bơm được gây ra bởi sự đè ép từng hồi bên ngoài của các mạch bạch huyết. Ngoài sự bơm được gây ra bởi sự co từng hồi bên trong của các thành mạch bạch huyết thì bất kỳ yếu tố bên ngoài nào mà đè ép từng hồi lên mạch bạch huyết cũng có thể gây ra quá trình bơm dịch. Theo thứ tự tầm quan trọng, các yếu tố này là như sau:
- Sự co của các cơ xương xung quanh
- Sự vận động của các phần cơ thể
- Các nhịp đập của các động mạch cạnh các mạch bạch huyết
- Sự đè ép các mô bởi các vật thể bên ngoài cơ thể
Bơm bạch huyết trở nên rất hoạt động trong suốt quá trình gắng sức, thường tăng lưu lượng bạch huyết 10 đến 30 lần. Ngược lại, trong suốt quá trình nghỉ ngơi, dòng bạch huyết sẽ chảy chậm chạp (gần như là bằng 0).
Bơm mao mạch bạch huyết. Mao mạch bạch huyết tận thì cũng có khả năng bơm dịch bạch huyết, ngoài khả năng bơm của các mạch bạch huyết lớn hơn. Như được giải thích trước đây, các vi sợi bám trên các thành của các mao mạch bạch huyết sẽ nối chắc chắn vào trong các tế bào mô xung quanh. Vì thế, mỗi khi mà dịch thừa đi vào trong mô và làm cho mô sưng lên thì các vi sợi bám sẽ kéo thành của mao mạch bạch huyết và dòng dịch sẽ vào trong mao mạch bạch huyết tận qua các chỗ nối giữa các tế bào nội mô. Sau đó, khi mô bị đè ép, áp suất bên trong mao mạch sẽ tăng lên và làm cho các bờ chồng lấp của các tế bào nội mô đóng lại giống như các van. Vì thế, áp suất sẽ đẩy dịch bạch huyết về phía trước vào trong mạch bạch huyết thu thập thay vì quay ngược trở lại qua các vị trí nối của tế bào.
Các tế bào nội mô mao mạch bạch huyết cũng chứa một ít vi sợi actomyosin có khả năng co. Trong một số mô động vật (như cánh dơi), các vi sợi này được quan sát thấy là gây ra sự co theo nhịp của các mao mạch bạch huyết giống như cách co theo nhịp mà mạch máu nhỏ và các mạch bạch huyết lớn hơn thực hiện. Vì thế, có khả năng là ít nhất một phần của sự bơm dịch bạch huyết là từ sự co các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết ngoài sự co của các mạch bạch huyết cơ lớn hơn.
Tóm tắt các yếu tố giúp xác định lưu lượng dịch bạch huyết. Từ sự bàn luận trước, chúng ta có thể thấy rằng 2 yếu tố chủ yếu giúp xác định lưu lượng bạch huyết là (1) áp suất dịch kẽ và (2) hoạt động của bơm bạch huyết. Vì thế, chúng ta có thể phát biểu đại khái là tốc độ dòng bạch huyết được xác định bởi tích của áp suất dịch kẽ với hoạt động của bơm bạch huyết.
Hệ thống bạch huyết đóng một vai trò quan trọng trong kiểm soát nồng độ protein dịch kẽ, thể tích dịch kẽ và áp suất dịch kẽ. Rõ ràng rằng là hệ thống bạch huyết đóng vai trò như là cơ chế chống tràn giúp đưa các protein thừa và thể tích dịch thừa từ các khoảng kẽ vào trong hệ thống tuần hoàn. Vì thế, hệ thống bạch huyết cũng đóng một vai trò trung tâm trong kiểm soát các yếu tố sau đây: (1) nồng độ của các protein trong dịch kẽ; (2) thể tích dịch kẽ; và (3) áp suất dịch kẽ. Dưới đây là sự giải thích về cách mà các yếu tố này tương tác.
1. Nhớ rằng các lượng nhỏ protein thoát ra một cách liên tục từ các mao mạch máu vào trong khoảng kẽ. Nếu như có bất kỳ protein nào trở về hệ thống tuần hoàn bằng con đường của các đầu tĩnh mạch của các mao mạch máu thì cũng chỉ với lượng rất nhỏ. Vì thế, các protein này có khuynh hướng tích tụ trong dịch kẽ, điều này sẽ làm tăng áp suất thẩm thấu keo của các dịch kẽ.
2. Áp suất thẩm thấu kéo tăng lên trong dịch kẽ sẽ làm dịch chuyển cân bằng các lực ở các màng mao mạch máu theo hướng có lợi cho sự lọc dịch vào trong khoảng kẽ. Vì thế, thực tế, dịch sẽ di chuyển theo sự thẩm thấu ra bên ngoài qua thành mao mạch bởi các protein và vào trong khoảng kẽ, vì thế, tăng cả thể tích dịch kẽ và áp suất dịch kẽ.
3. Việc tăng áp suất dịch kẽ đáng kể sẽ làm tăng tốc độ dòng dịch bạch huyết, giúp mang các thể tích dịch thừa và protein thừa mà tích tụ trong các khoảng kẽ đi khỏi.
Vì thế, một khi nồng độ protein của dịch kẽ đạt đến một mức nhất định và gây ra sự tăng đáng kể trong thể tích và áp suất dịch lẽ thì sự trở về của protein và dịch bởi con đường hệ thống bạch huyết sẽ trở nên đủ lớn để cân bằng với tốc độ thoát của những thành phần này vào trong dịch kẽ từ các mao mạch máu. Vì thế, các giá trị định lượng của tất cả các yếu tố này đạt đến một trạng thái cân bằng và chúng vẫn cân bằng ở các mức cân bằng này cho đến khi một số yếu tố thay đổi tốc độ thoát của các protein và dịch từ các mao mạch.
Tầm quan trọng của áp suất dịch kẽ âm trong việc níu giữ các mô cơ thể với nhau. Thông thường, chúng ta cho rằng các mô khác nhau của cơ thể được níu giữ cùng với nhau hoàn toàn là bởi mô liên kết. Tuy nhiên, các sợi mô liên kết thì rất yếu hoặc thậm chí không có ở nhiều nơi trong cơ thể, đặc biệt là ở các vị trí mà các mô trượt lên trên mô khác (như da trượt trên mu bàn tay hay trên mặt). Tuy nhiên, ngay cả ở những nơi này, các mô vẫn liên kết với nhau bởi áp suất dịch kẽ âm, thực chất là chân không một phần (partial vacuum). Khi các mô mất đi áp suất âm của chúng, dịch tích tụ trong các khoảng kẽ và tình trạng được gọi là phù (edema) xuất hiện. Tình trạng này sẽ được bàn luận trong các bài viết sau này nhé.
Cảm ơn các bạn đã theo dõi bài viết. Hẹn gặp lại các bạn trong các bài viết tiếp theo nhé !!!
