Các chức năng có tầm quan trọng nhất của vi tuần hoàn là vận chuyển các chất dinh dưỡng đến các mô và loại bỏ các chất thải của tế bào. Các tiểu động mạch nhỏ kiểm soát lưu lượng máu đến mỗi mô và các điều kiện cục bộ trong các mô sẽ kiểm soát đường kính của các tiểu động mạch. Vì thế, mỗi mô, trong hầu hết các trường hợp, sẽ kiểm soát chính lưu lượng máu của nó trong mối liên hệ với các nhu cầu riêng của nó, sẽ được bàn luận đến trong các bài viết sau nhé.
Các thành của các mao mạch thì mỏng và được cấu trúc từ một lớp các tế bào nội mô có tính thấm cao. Vì thế, nước, các chất dinh dưỡng của tế bào và các chất thải của tế bào tất cả có thể được trao đổi một cách nhanh chóng và dễ dàng giữa các mô và máu tuần hoàn.
Tuần hoàn ngoại vi của toàn bộ cơ thể có khoảng 10 tỷ mao mạch, với một tổng diện tích bề mặt được ghi nhận là 500 đến 700 mét vuông (khoảng 1/8 diện tích bề mặt của sân bóng đá). Hiếm khi có bất kỳ tế bào chức năng nào của cơ thể cách mao mạch xa hơn 20 đến 30 micrometers.
Cấu trúc của vi tuần hoàn và hệ thống mao mạch
Vi tuần hoàn của mỗi cơ quan được tổ chức để đáp ứng các nhu cầu chuyên biệt của cơ quan. Nhìn chung, mỗi động mạch dinh dưỡng đi vào trong một cơ quan sẽ phân nhánh 6 đến 8 lần trước khi các động mạch trở nên đủ nhỏ để được gọi là các tiểu động mạch, nhìn chung các tiểu động mạch có đường kính bên trong chỉ vào khoảng 10 đến 15 micrometers. Sau đó, các tiểu động mạch phân nhánh 2 đến 5 lần, đạt đến các đường kính từ 5 đến 9 micrometers ở các đầu tận của nó, nơi mà chúng cấp máu cho các mao mạch.
Các tiểu động mạch thì có nhiều cơ và các đường kính của chúng thì có thể thay đổi nhiều lần. Các tiền mao mạch (các tiểu động mạch tận cùng) thì không có một lớp áo cơ liên tục nhưng các sợi cơ trơn sẽ bao quanh mạch máu ở các vị trí không liên tục, như được thể hiện trên Hình 1.
Ở vị trí mà mỗi mao mạch thực sự xuất phát từ một tiền mao mạch, một sợi cơ trơn thường đi bao quanh mao mạch. Cấu trúc này được gọi là cơ thắt tiền mao mạch. Cơ thắt này có thể mở và đóng đường vào của mao mạch.
Các tiểu tĩnh mạch thì lớn hơn so với các tiểu động mạch và có lớp áo cơ yếu hơn nhiều. Tuy nhiên, áp lực bên trong các tiểu tĩnh mạch thì thấp hơn nhiều so với trong các tiểu động mạch, vì thế, các tiểu tĩnh mạch vẫn có thể co đáng kể, mặc cho lớp cơ yếu.
Sự sắp xếp điển hình này của mạng mao mạch thì không phải là được tìm thấy trong tất cả các phần cơ thể, mặc dù một sự sắp xếp tương tự có thể đáp ứng được cùng các mục đích. Quan trọng nhất là các tiền mao mạch và các cơ thắt tiền mao mạch thì sẽ có mối liên hệ gần với các mô mà nó đáp ứng nhu cầu. Vì thế, các điều kiện cục bộ của các mô – như các nồng độ của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm cuối cùng của chuyển hóa và các ion hydrogen – có thể gây ra các tác động trực tiếp lên các mạch máu để kiểm soát lưu lượng máu cục bộ trong mỗi khu vực mô nhỏ.
Cấu trúc của thành mao mạch. Hình 2 cho thấy cấu trúc siêu hiển vi của các tế bào nội mô điển hình trong thành mao mạch được tìm thấy trong hầu hết các cơ quan của cơ thể. đặc biệt là trong các cơ và mô liên kết. Chú ý rằng là thành mao mạch gồm một lớp các tế bào biểu mô đơn và được bao quanh bởi một màng đáy mỏng ở phía bên ngoài mao mạch. Tổng chiều dày của thành mao mạch chỉ là khoảng 0.5 micrometer. Đường kính bên trong của mao mạch là 4 đến 9 micrometers, hiếm khi đủ lớn để cho các tế bào hồng cầu và các tế bào máu khác nén ép để đi qua.
Các lỗ trong màng mao mạch. Hình 2 cho thấy 2 con đường kết nối phía trong của mao mạch với phía ngoài. Một trong số các con đường này là khe gian bào (intercellular cleft), là một khe hẹp cong nằm ở trên cùng của hình, giữa các tế bào nội mô lân cận. Mỗi khe thì sẽ bị ngắt quãng theo chu kỳ bởi các cầu protein ngắn giúp nối các tế bào nội mô lại với nhau, giữa các cầu này dịch có thể thấm tự do qua khe. Khe bình thường sẽ có một khoảng trống đồng nhất, với chiều rộng là 6 đến 7 nanometers (60 đến 70 angstroms), hơi nhỏ hơn so với đường kính của phân tử protein albumin.
Bởi vì các khe gian bào thì chỉ nằm ở các bờ của các tế bào nội mô nên chúng thường chiếm không quá 1/1000 tổng diện tích của thành mao mạch. Hơn thế nữa, tốc độ chuyển động nhiệt của các phân tử nước, cũng như là hầu hết các ion tan trong nước và các chất tan nhỏ thì nhanh đến nỗi tất cả các chất tan này sẽ khuếch tán dễ dàng giữa bên trong bên ngoài các mao mạch qua các lỗ khe gian bào này.
Xuất hiện bên trong các tế bào nội mô là nhiều các túi màng bào tương (plasmalemmal vesicles) nhỏ, còn được gọi là các hốc nhỏ (caveolae). Những túi màng bào tương này hình thành từ các oligomers của các protein được gọi là caveolins, có liên quan đến các phân tử cholesterol và sphingolipids. Mặc dù các chức năng chính xác của các hốc nhỏ thì vẫn chưa rõ ràng, nhưng chúng được cho là đóng vai trò trong nhập bào (endocytosis) (quá trình mà tế bào sẽ “nuốt” lấy các chất ở bên ngoài tế bào) và xuyên bào (transcytosis) của các đại phân tử qua phía trong các tế bào nội mô. Các hốc nhỏ ở bề mặt của tế bào sẽ chứa một lượng nhỏ huyết tương hoặc dịch ngoại bào mà chứa các protein huyết tương. Những túi này sau đó có thể di chuyển chậm qua tế bào nội mô. Một số trong các túi này thì có thể hợp lại để hình thành nên các kênh túi (vesicular channels) xuyên qua tế bào nội mô, được thể hiện trên Hình 2.
Các loại lỗ trong các mao mạch của các cơ quan nhất định. Các lỗ trong các mao mạch của một số cơ quan có các đặc điểm đặc trưng để đáp ứng các nhu cầu chuyển biệt của các cơ quan. Một số trong số các đặc điểm này là như sau:
1. Trong não, các vị trí nối giữa các tế bào biểu mô chủ yếu là các liên kết chặt (tight junctions), chỉ cho phép các phân tử cực kỳ nhỏ như nước, oxygen và carbon dioxide đi vào hoặc đi ra các mô não.
2. Trong gan, các khe giữa các tế bào biểu mô mao mạch gần như mở rộng để cho hầu hết tất cả các chất tan của huyết tương, bao gồm các protein huyết tương có thể đi từ máu vào trong các mô gan.
3. Các lỗ của các màng mao mạch đường tiêu hóa thì có kích thước nằm giữa của các cơ và của gan.
4. Trong các mao mạch cầu thận của thận, một số lượng lớn của các cửa sổ hình bầu dục được gọi là fenestrae, xuyên qua giữa các tế bào nội mô để cho một lượng lớn các phân tử nhỏ và các ion (nhưng không có các phân tử lớn của các protein huyết tương) có thể lọc qua cầu thận mà không phải đi qua các khe hở giữa các tế bào nội mô.
Lưu lượng máu trong các mao mạch – sự vận mạch (vasomotion)
Máu thường không chảy liên tục qua các mao mạch. Thay vào đó, nó chảy ngắt quãng, chảy rồi không chảy mỗi vài giây hoặc vài phút. Nguyên nhân của sự ngắt quãng này là do hiện tượng được gọi là sự vận mạch (vasomotion), có nghĩa là sự co ngắt quãng của các tiền mao mạch và các cơ thắt tiền mao mạch (thậm chí đôi khi là cả các tiểu động mạch rất nhỏ).
Sự điều hòa vận mạch. Yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến mức độ mở và đóng của các tiền mao mạch và các cơ thắt tiền mao mạch đã được phát hiện ra là nồng độ của oxygen trong các mô. Khi tốc độ sử dụng oxygen bởi mô thì lớn – nghĩa là nồng độ oxygen của mô giảm bên dưới mức bình thường – thì các giai đoạn ngắt quãng của lưu lượng máu mao mạch diễn ra thường xuyên hơn và thời gian của mỗi giai đoạn máu chảy sẽ kéo dài hơn, bằng cách đó, cho phép máu mao mạch mang các lượng oxygen tăng lên (cũng như là các chất dinh dưỡng khác) đến các mô. Tác động này, cùng với nhiều yếu tố khác mà giúp kiểm soát lưu lượng máu mô cục bộ, sẽ được nói đến trong các bài viết sau nhé.
Chức năng trung bình của hệ thống mao mạch. Mặc dù sự thật là lưu lượng máu qua mỗi mao mạch là gián đoạn nhưng nhiều mao mạch thì sẽ xuất hiện trong các mô đến nỗi chức năng tổng thể của chúng sẽ trở nên trung bình. Nghĩa là, có một tốc độ dòng máu trung bình qua mỗi mạng mao mạch mô, một áp suất mao mạch trung bình trong các mao mạch và một tốc độ vận chuyển các chất trung bình giữa máu mao mạch và dịch kẽ xung quanh. Trong các bài viết của mình về phần này thì chúng ta sẽ đề cập đến các chức năng trung bình này mặc dù các bạn nên nhớ rằng các chức năng trung bình trong thực tế thì sẽ là các chức năng của hàng tỷ các mao mạch riêng rẽ, mỗi trong số chúng hoạt động một cách ngắt quãng trong sự đáp ứng với các điều kiện cục bộ của các mô.
Sự trao đổi nước, các chất dinh dưỡng và các chất khác giữa máu và dịch kẽ
Sự khuếch tán qua màng mao mạch là phương tiện quan trọng nhất trong việc vận chuyển các chất giữa huyết tương và dịch kẽ. Hình 3 minh họa khi dòng máu chảy dọc theo lòng mao mạch, lượng lớn phân tử nước và các phần tử hòa tan khuếch tán qua lại qua thành mao mạch, tạo ra một sự trộn lẫn liên tục giữa dịch kẽ và huyết tương. Các chất điện giải, các chất dinh dưỡng và các sản phẩm thừa của chuyển hóa tất cả đều khuếch tán một cách dễ dàng qua màng mao mạch. Các proteins là các thành phần hòa tan duy nhất trong huyết tương và dịch kẽ mà không đi qua màng mao mạch dễ dàng.
Các chất tan trong lipid khuếch tán một cách trực tiếp qua các màng tế bào của nội mô mao mạch. Nếu như một chất tan trong lipid, nó có thể khuếch tán một cách trực tiếp qua các màng tế bào của mao mạch mà không phải đi qua các lỗ. Những chất như vậy bao gồm oxygen và carbon dioxide. Bởi vì những chất này có thể thấm qua tất cả các khu vực màng mao mạch nên tốc độ vận chuyển qua màng mao mạch sẽ nhanh hơn nhiều lần so với tốc độ của các chất không tan trong lipid, như các ion natri và glucose, những chất mà chỉ có thể đi qua các lỗ màng (pores).
Các chất tan trong nước, không tan trong lipid khuếch tán qua các lỗ gian bào trong màng mao mạch. Nhiều chất cần cho các mô thì tan trong nước nhưng không thể đi qua các màng lipid của các tế bào nội mô; những chất này bao gồm các phân tử nước, các ion natri, các ion chloride và glucose. Mặc dù chỉ 1/1000 diện tích bề mặt của các mao mạch là diện tích của các khe gian bào, giữa các tế bào nội mô nhưng vận tốc chuyển động nhiệt của phân tử trong các khe thì lớn đến nỗi diện tích nhỏ này cũng đủ để khuếch tán một lượng lớn nước và các chất tan trong nước qua các lỗ khe này. Để các bạn có thể hình dung về tốc độ mà các chất này khuếch tán thì các bạn nhớ rằng tốc độ mà các phân tử nước khuếch tán qua màng mao mạch là lớn hơn khoảng 80 lần so với tốc độ mà chính huyết tương chảy dọc theo mao mạch. Nghĩa là, nước của huyết tương được trao đổi với nước của dịch kẽ 80 lần trước khi huyết tương có thể chảy qua toàn bộ quãng đường qua mao mạch.
Tác động của kích thước phân tử khi đi qua các lỗ mao mạch. Độ rộng của các khe gian bào mao mạch, 6 đến 7 nanometers, là khoảng 20 lần so với đường kính của phân tử nước, là phân tử nhỏ nhất mà bình thường sẽ đi qua các lỗ mao mạch. Tuy nhiên, các đường kính của của các phân tử protein huyết tương thì hơi lớn hơn so với độ rộng của các lỗ. Các chất khác, như ion natri, ion chloride, glucose và urea thì có các đường kính trung bình. Vì thế, tính thấm của các lỗ mao mạch đối với các chất khác nhau thay đổi theo các đường kính phân tử của chúng.
Bảng 1 liệt kê các tính thấm tương đối của các lỗ mao mạch trong cơ xương đối với các chất khác nhau, ví dụ, tính thấm đối với các phân tử glucose là 0.6 lần so với các phân tử nước, ngược lại, tính thấm đối với các phân tử albumin là rất thấp – chỉ có 1/1000 so với các phân tử nước.
Một lưu ý mà các bạn cần lưu ý ở đây. Các mao mạch trong các mô khác nhau thì sẽ có các sự khác nhau cực kỳ nhiều trong tính thấm của chúng. Ví dụ, các màng của các xoang mao mạch gan thì dễ thấm đến nỗi các protein huyết tương sẽ đi qua các thành này, gần như là dễ dàng như nước và các chất khác. Ngoài ra, tính thấm của màng mao mạch cầu thận đối với nước và các chất điện giải là khoảng 500 lần so với tính thấm của các mao mạch cơ, nhưng điều này thì không đúng đối với các protein huyết tương. Đối với các protein, tính thấm của mao mạch đối với chúng thì rất thấp, giống với các mô và cơ quan khác. Khi chúng ta nghiên cứu về các cơ quan khác nhau trong các bài viết sau này thì sẽ rõ ràng trong việc tại sao một số mô cần mức độ thấm của mao mạch lớn hơn so với các mô khác. Ví dụ, tính thấm của mao mạch lớn hơn thì sẽ cần cho gan trong việc vận chuyển lượng lớn các chất dinh dưỡng giữa máu và các tế bào nhu mô gan và cho thận trong việc cho phép sự lọc các lượng lớn dịch để hình thành nên nước tiểu.
Sự khuếch tán qua các màng mao mạch thì tỷ lệ với sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên của màng. Sự chênh lệch càng lớn giữa các nồng độ của bất kỳ chất nào ở 2 phía của màng mao mạch thì tổng chuyển động của chất đó theo một hướng qua màng sẽ càng lớn. Ví dụ, nồng độ oxygen của trong máu mao mạch bình thường sẽ lớn hơn so với dịch kẽ. Vì thế, các lượng lớn oxygen bình thường sẽ di chuyển từ máu về phía các mô. Ngược lại, nồng độ của carbon dioxide thì lớn hơn ở trong các mô so với trong máu, điều này sẽ làm cho lượng carbon dioxide thừa di chuyển vào trong máu và được mang ra khỏi các mô.
Tốc độ khuếch tán qua các màng mao mạch của hầu hết các chất quan trọng về mặt dinh dưỡng thì sẽ lớn đến nỗi chỉ một chênh lệch nồng độ nhỏ có thể gây ra sự vận chuyển vượt trội giữa huyết tương và dịch kẽ. Ví dụ, nồng độ của oxygen trong dịch kẽ ở ngay bên ngoài mao mạch thì ít hơn không quá vài phần trăm so với trong huyết tương, chỉ cần sự chênh lệch nhỏ này đã làm cho oxygen di chuyển từ máu vào trong khoảng kẽ để cung cấp lượng oxygen cần thiết cho chuyển hóa của mô – thường lên đến vài lít oxygen mỗi phút trong suốt các trạng thái rất hoạt động của cơ thể.
Khoảng kẽ và dịch kẽ
Khoảng 1/6 tổng thể tích cơ thể là các khoang giữa các tế bào, được gọi chung là khoảng kẽ (interstitium). Dịch trong những khoảng này được gọi là dịch kẽ (interstitial fluid).
Cấu trúc của khoảng kẽ thì được thể hiện trong Hình 4. Nó chứa 2 loại cấu trúc rắn chính: (1) các bó sợi collagen; và (2) các vi sợi proteoglycan. Các bó sợi collagen mở ra trên khoảng cách lớn trong khoảng kẽ. Chúng thì cực kỳ khỏe và cung cấp hầu hết sức chịu bền kéo của các mô. Tuy nhiên, các vi sợi proteoglycan là các phân tử cực kỳ mảnh, cuộn hoặc xoắn, chứa khoảng 90% hyaluronic acid và 2% protein. Các phân tử này thì mảnh đến nổi chúng không thể được nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học và khó để nhận thấy rõ thậm chí là với kính hiển vi điện tử. Dẫu là vậy, chúng sẽ hình thành nên một đệm lưới sợi rất mảnh.
Gel trong khoảng kẽ. Dịch trong khoảng kẽ có nguồn gốc từ quá trình lọc và quá trình khuếch tán từ các mao mạch. Nó chứa các thành phần gần giống như huyết tương trừ việc là chúng có nồng độ các protein thấp hơn nhiều bởi vì các protein thì không dễ dàng đi ra ngoài qua các lỗ của các mao mạch. Dịch kẽ thì bị giữ lại chủ yếu là trong các khoang nhỏ giữa các vi sợi proteoglycan. Sự kết hợp này của các sợi proteoglycan với dịch bị giữ ở bên trong chúng có các đặc điểm của một gel; vì thế nó được gọi là gel mô (tissue gel).
Bởi vì có chứa lượng lớn các vi sợi proteoglycan nên sẽ khó cho dịch chảy dễ dàng qua gel mô. Thay vào đó, dịch chủ yếu sẽ khuếch tán qua gel; nghĩa là, nó di chuyển từng phân tử từ nơi này đến nơi khác bởi chuyển động nhiệt chứ không phải là lượng lớn các phân tử dịch sẽ di chuyển cùng nhau.
Sự khuếch tán qua gel xảy ra nhanh bằng khoảng 95% đến 99% như là qua dịch tự do. Do khoảng cách ngắn giữa các mao mạch và các tế bào mô nên sự khuếch tán này cho phép sự vận chuyển nhanh qua khoang kẽ không chỉ các phân tử nước mà còn có các chất khác như các chất điện giải, các chất dinh dưỡng trọng lượng phân tử thấp, các chất thải của tế bào và carbon dioxide.
Dịch tự do trong khoảng kẽ. Mặc dù hấu hết tất cả các dịch trong khoảng kẽ bình thường sẽ bị giữ bên trong gel mô nhưng đôi khi các dòng nhỏ dịch tự do (rivulets of free fluid) và các túi dịch tự do nhỏ (small free fluid vesicles) cũng xuất hiện, điều này có nghĩa là dịch không bị giữ bởi các phân tử proteoglycan có thể chảy một cách tự do. Khi một thuốc nhuộm được tiêm vào trong máu tuần hoàn, chúng ta thường có thể thấy nó chảy qua khoảng kẽ trong các dòng dịch tự do, thường đi dọc theo các bề mặt của các sợi collagen hoặc các bề mặt của các tế bào.
Lượng dịch tự do xuất hiện trong hầu hết các mô bình thường thường nhỏ, thường là ít hơn 1%. Ngược lại, khi các mô xuất hiện phù, những túi nhỏ và dòng nhỏ dịch tự do này có thể mở rộng đáng kể cho đến khi 1/2 hoặc nhiều hơn lượng dịch phù trở thành dịch chảy tự do, không liên quan đến các vi sợi proteoglycan.
Cảm ơn các bạn đã theo dõi bài viết. Hẹn gặp lại các bạn trong các bài viết tiếp theo nhé !!!
