Tim, được thể hiện trong Hình 1, thực sự bao gồm hai hệ thống bơm máu riêng biệt, một tim phải giúp bơm máu qua các phổi và một tim trái giúp bơm máu qua tuần hoàn hệ thống, giúp cấp máu cho các cơ quan và các mô khác nhau của cơ thể. Mỗi hệ thống bơm máu này sẽ gồm 2 buồng (một buồng là tâm nhĩ và một buồng là tâm thất) hoạt động theo nhịp.
Mỗi tâm nhĩ sẽ là một “bơm mồi” yếu cho tâm thất, giúp chuyển máu vào trong tâm thất. Các tâm thất sau đó sẽ cung cấp lực bơm chính để đẩy máu (1) qua hệ thống tuần hoàn phổi bởi thất phải hoặc (2) qua tuần hoàn hệ thống bởi thất trái. Tim được bao quanh bởi một túi gồm 2 lớp được gọi là túi ngoại tâm mạc, túi này giúp bảo vệ tim và giữ cho tim ở đúng vị trí.
Các cơ chế chuyên biệt trong tim đưa đến một trình tự co cơ liên tục được gọi là nhịp điệu tim. Thực chất, cơ chế này giúp lan truyền điện thế hoạt động khắp cơ tim dẫn đến sự đập theo nhịp của tim. Hệ thống kiểm soát nhịp điệu tim này sẽ được bàn luận đến sau nhé.
Tim bao gồm 3 loại cơ tim chính – cơ tâm nhĩ, cơ tâm thất, và các sợi cơ dễ bị kích thích và có tính dẫn truyền đã biệt hóa. Các loại cơ tâm nhĩ và tâm thất sẽ có khả năng co rất giống với cơ xương, trừ một điều là chúng sẽ co trong khoảng thời gian lâu hơn nhiều. Tuy nhiên, các sợi dễ bị kích thích và có tính dẫn truyền đã biệt hóa của tim sẽ co rất kém bởi vì chúng chứa ít các sợi có khả năng co; thay vào đó, chúng sẽ thực hiện việc phóng điện tự động theo nhịp dưới dạng các điện thế hoạt động hoặc dẫn truyền điện thế hoạt động qua tim, từ đó giúp cung cấp một hệ thống dễ bị kích thích để kiểm soát sự đập theo nhịp của tim.
Giải phẫu cơ tim
Hình 2 cho thấy hình ảnh mô học của cơ tim, các sợi cơ tim sắp xếp thành dạng hình lưới với các sợi cơ được tách ra, hợp lại và sau đó lại phân ra. Chú ý rằng cơ tim thì có vân giống với cơ xương. Hơn thế nữa, cơ tim có các tơ cơ điển hình chứa các vi sợi actin và myosin gần giống với các vi sợi được tìm thấy trong cơ vân; những vi sợi này nằm cạnh nhau và trượt lên nhau trong suốt quá trình co cơ giống với những gì xảy ra trong cơ vân (sẽ đề cập đến sau). Tuy nhiên, ở nhiều khía cạnh khác thì cơ tim sẽ khá là khác so với cơ vân và chúng ta sẽ thấy được điều đó khi tìm hiểu về cơ tim.
Sự xoay (xoắn) của thất trái hỗ trợ cho sự tống máu và sự giãn của thất trái
Thất trái được tổ chức thành các lớp sợi cơ phức tạp chạy theo các hướng khác nhau và cho phép tim co theo kiểu vặn xoắn trong suốt quá trình tâm thu. Lớp cơ dưới thượng tâm mac (lớp ngoài) xoắn theo hướng về phía bên trái và lớp dưới nội tâm mạc (lớp trong) xoắn theo hướng đối diện (sang bên phải), làm cho đỉnh tim xoay theo chiều kim đồng hồ và làm cho đáy thất trái xoay ngược chiều kim đồng hồ (Hình 3). Chính điều này gây ra chuyển động vặn siết của thất trái, kéo đáy tim xuống dưới về phía đỉnh tim trong suốt thời kỳ tâm thu (thời kỳ co). Ở cuối thời kỳ tâm thu, thất trái thì tương tự như một lò xo bị nén ép và sẽ hồi phục và tháo vặn xoắn trong suốt thời kỳ tâm trương để cho phép máu đi vào các buồng bơm máu một cách nhanh chóng.
Cơ tim là một hợp bào
Các vùng tối cắt ngang qua các sợi cơ tim trong Hình 2 được gọi là các vạch bậc thang; chúng thực sự là các phần màng tế bào mà phân tách các tế bào cơ tim khác nhau. Các sợi cơ tim được tạo thành từ các tế bào riêng rẽ kết nối với nhau ở dạng tiếp nối và song song.
Ở mỗi vạch bậc thang, màng tế bào này sẽ nối với một màng tế bào khác để hình thành nên các liên kết có tính thấm (các liên kết khe) cho phép sự khuếch tán nhanh của các ions. Vì thế, từ quan điểm về mặt chức năng, các ions di chuyển dễ dàng trong dịch nội bào dọc theo trục dọc của các sợi cơ tim để cho điện thế hoạt động có thể dễ dàng đi từ một tế bào cơ tim đến một tế bào cơ tim tiếp theo qua vạch bậc thang. Vì thế, cơ tim là một hợp bào gồm nhiều tế bào cơ tim mà trong đó các tế bào cơ tim thì được liên kết với nhau chặt chẽ đến nỗi khi mà một tế bào bị kích thích thì điện thế hoạt động sẽ lan truyền một cách nhanh chóng đến tất cả các tế bào.
Tim thực sự bao gồm hai loại hợp bào; hợp bào tâm nhĩ, cấu trúc nên các thành của hai tâm nhĩ; và hợp bào tâm thất, cấu trúc nên các thành của hai tâm thất. Các tâm nhĩ được phân tách khỏi các tâm thất bởi các mô sợi bao quanh các lỗ mở của các van nhĩ-thất giữa các tâm nhĩ và tâm thất. Bình thường, các điện thế hoạt động thì sẽ không được dẫn truyền từ hợp bào tâm nhĩ vào trong hợp bào tâm thất một cách trực tiếp thông qua mô sợi này. Thay vào đó, chúng chỉ được dẫn truyền thông qua con đường của một hệ thống dẫn truyền đã biệt hóa được gọi là bó nhĩ-thất, đây là một bó các sợi dẫn truyền có đường kính khoảng vài millimeters (sẽ được nhắc đến sau).
Sự phân chia của cơ tim thành 2 loại hợp bào chức năng cho phép tâm nhĩ co trong một khoảng thời gian ngắn trước khi xảy ra sự co của tâm thất. Điều này thì quan trọng đối với sự hiệu quả trong việc bơm máu của tim.
Điện thế hoạt động trong cơ tim
Điện thế hoạt động được ghi lại ở một sợi cơ tâm thất, thể hiện trong Hình 4, sẽ có điện thế trung bình là khoảng 105 millivolts, điều này có nghĩa là điện thế nội bào tăng lên từ một giá trị rất âm giữa các nhịp đập của tim, khoảng -85 millivolts, đến một giá trị hơi dương, khoảng +20 millivolts, trong suốt mỗi nhịp đập của tim. Sau đỉnh điện thế hoạt động ban đầu (spike), màng sợi cơ tim vẫn được khử cực trong khoảng 0.2 giây, tạo thành một giai đoạn “cao nguyên”, theo ngay sau giai đoạn “cao nguyên” này là sự tái cực đột ngột.
Sự xuất hiện của giai đoạn “cao nguyên” này trong điện thế hoạt động làm cho thời gian của sự co của tâm thất kéo dài hơn 15 lần so với trong cơ vân.
Điều gì làm cho điện thế hoạt động và giai đoạn “cao nguyên” kéo dài trong cơ tim?
Ít nhất có 2 sự khác biệt chính giữa các thuộc tính màng tế bào của cơ tim và cơ vân đóng góp vào điện thế hoạt động và giai đoạn “cao nguyên” kéo dài ở cơ tim. Đầu tiên, điện thế hoạt động của cơ vân hầu như được gây ra toàn bộ bởi sự mở đột ngột của một số lượng lớn các kênh natri nhanh, điều này cho phép một lượng lớn ion natri đi vào trong sợi cơ vân từ dịch ngoại bào. Những kênh này được gọi là kênh nhanh là bởi vì chúng chỉ mở trong khoảng vài phần ngàn giây và sau đó sẽ đóng lại đột ngột. Sau khi đóng kênh, sự tái cực sẽ diễn ra và điện thế hoạt động sẽ kết thúc trong khoảng một phần ngàn giây tiếp theo.
Trong cơ tim, điện thế hoạt động được tạo ra bởi sự mở của 2 loại kênh: (1) kênh natri nhanh được kích hoạt bởi điện thế như trong cơ vân; và (2) một loại kênh mới hoàn toàn khác đó là kênh canxi loại L (kênh canxi chậm), chúng còn được gọi là kênh canxi-natri. Loại kênh thứ hai này khác so với kênh natri nhanh là nó mở chậm hơn và quan trọng hơn là nó mở trong thời gian lên đến khoảng vài phần mười giây. Trong suốt thời gian này, một lượng lớn cả ion canxi và ion natri đi qua các kênh này để vào trong sợi cơ tim và hoạt động này sẽ giúp duy trì một giai đoạn khử cực kéo dài, tạo thành giai đoạn “cao nguyên” trong điện thế hoạt động. Ngoài ra, các ion canxi đi vào trong suốt giai đoạn “cao nguyên” này sẽ hoạt hóa quá trình co cơ, ngược lại, các ion canxi gây ra sự co cơ vân thì có nguồn gốc từ lưới cơ tương nội bào.
Sự khác biệt về mặt chức năng thứ hai của cơ tim so với cơ vân giúp đóng góp vào điện thế hoạt động và giai đoạn “cao nguyên” kéo dài ở cơ tim là việc ngay sau khi khởi phát điện thế hoạt động thì tính thấm của màng cơ tim đối với ion kali giảm khoảng 5 lần, một tác động mà không xảy ra ở cơ vân. Sự giảm tính thấm này của ion kali có thể là do sự đi vào quá mức của dòng ion canxi qua các kênh canxi mà mình vừa nói ở trên. Bất kể nguyên nhân là gì thì sự giảm tính thấm của ion kali sẽ làm giảm mạnh dòng ion kali mang điện tích dương trong suốt giai đoạn “cao nguyên” và bằng cách này giúp ngăn cản sự trở về mức điện thế nghỉ sớm của điện thế hoạt động. Khi kênh canxi-natri chậm đóng (sau 0.2 đến 0.3 giây) thì dòng ion canxi và natri đi vào ngừng lại và tính thấm của màng tế bào đối với ion kali sẽ tăng lên nhanh chóng. Sự mất ion kali nhanh chóng này từ sợi cơ sẽ ngay lập tức giúp điện thế màng tế bào trở về mức điện thế nghỉ và kết thúc điện thế hoạt động.
Các giai đoạn điện thế hoạt động trong cơ tim
Hình 5 tổng hợp các giai đoạn điện thế hoạt động trong cơ tim và các dòng ion xuất hiện trong mỗi giai đoạn.
- Giai đoạn 0 (Khử cực): Các kênh natri nhanh mở. Khi tế bào tim bị kích thích và khử cực, điện thế màng tế bào trở nên dương hơn. Các kênh natri kích hoạt bởi điện thế (các kênh natri nhanh) mở và cho phép ion natri đi vào trong tế bào cơ tim một cách nhanh chóng gây ra sự khử cực của tế bào. Điện thế màng đạt đến khoảng +20 millivolts trước khi kênh natri đóng lại.
- Giai đoạn 1 (Tái cực ban đầu): Kênh natri nhanh đóng lại. Các kênh natri đóng, tế bào bắt đầu tái cực và các ion kali rời khỏi tế bào qua sự mở của các kênh kali.
- Giai đoạn 2 (Cao nguyên): Các kênh canxi mở và các kênh kali nhanh đóng. Một giai đoạn tái cực ban đầu ngắn xảy ra và sau đó điện thế hoạt động trở nên ổn định do việc tăng tính thấm với ion canxi và giảm tính thấm đối với ion kali của màng tế bào. Các kênh ion canxi kích hoạt bởi điện thế mở chậm trong suốt các giai đoạn 1 và 0 và ion canxi đi vào trong tế bào. Các kênh kali sau đó đóng lại và sự kết hợp của việc giảm dòng ion kali đi ra ngoài tế bào và tăng dòng ion canxi đi vào trong tế bào sẽ hình thành nên giai đoạn “cao nguyên” của điện thế hoạt động.
- Giai đoạn 3 (Tái cực nhanh): Các kênh canxi đóng và các kênh kali chậm mở. Việc đóng các kênh ion canxi và tăng tính thấm với ion kali của màng tế bào cơ tim sẽ cho phép các ion kali đi ra khỏi tế bào một cách nhanh chóng, kết thúc giai đoạn “cao nguyên” và đưa điện thế màng tế bào về mức điện thế nghỉ.
- Giai đoạn 4 (Điện thế màng nghỉ): Mức điện thế này trung bình là khoảng -80 đến -90 millivolts.
Tốc độ dẫn truyền tín hiệu trong cơ tim
Tốc độ dẫn truyền của tín hiệu điện thế hoạt động có thể tạo ra kích thích dọc theo cả các sợi cơ tâm nhĩ và tâm thất là khoảng 0.3 đến 0.5 m/s hoặc khoảng 1/250 tốc độ dẫn truyền trong các sợi thần kinh rất lớn và khoảng 1/10 tốc độ truyền tín hiệu trong các sợi cơ vân. Tốc độ dẫn truyền trong hệ thống dẫn truyền tim đã biệt hóa – trong các sợi Purkinje – thì lên đến 4 m/s trong hầu hết các phần của hệ thống này, cho phép sự lan truyền nhanh các tín hiệu kích thích đến các phần khác nhau của tim và điều này sẽ được giải thích sau nhé.
Giai đoạn trơ của cơ tim
Cơ tim, giống như tất cả các mô có thể bị kích thích, sẽ trơ đối với các kích thích trở lại trong suốt thời gian xuất hiện điện thế hoạt động. Vì thế, giai đoạn trơ của tim là khoảng thời gian (như được thể hiện ở phía bên trái của Hình 6) mà một xung động tim bình thường không thể tái kích thích được vùng cơ tim đã bị kích thích trước đó. Giai đoạn trơ bình thường của tâm thất là khoảng 0.25 đến 0.3 giây, chính là khoảng thời gian của giai đoạn “cao nguyên” kéo dài của điện thế hoạt động. Có một giai đoạn trơ tương đối nữa kéo dài khoảng 0.05 giây mà trong suốt giai đoạn này cơ tim sẽ khó bị kích thích hơn so với bình thường nhưng vẫn có thể bị kích thích bởi một tín hiệu kích thích rất mạnh, như được thể hiện bởi ngoại tâm thu sớm trong ví dụ thứ hai của Hình 6. Giai đoạn trơ của cơ tâm nhĩ thì ngắn hơn nhiều so với tâm thất (khoảng 0.15 giây đối với tâm nhĩ so với 0.25 đến 0.30 giây đối với tâm thất).
Cặp kích thích-co cơ – chức năng của ion canxi và các ống ngang
Thuật ngữ “cặp kích thích – co cơ” là nhằm đề cập đến cơ chế mà điện thế hoạt động làm cho các tơ cơ co. Cơ chế này sẽ được bàn luận đến sau nhé. Một lần nữa, có những sự khác biệt trong cơ chế này ở cơ tim và cơ vân mà có các tác động quan trọng đến các đặc điểm của sự co cơ tim.
Cũng giống với cơ vân, khi một điện thế hoạt động đi qua màng cơ tim, điện thế hoạt động sẽ lan đến bên trong sợi cơ tim dọc theo màng của các ống ngang (ống T).
Điện thế hoạt động trên các ống T sau đó sẽ tác động lên các ống cơ tương dọc để gây ra sự giải phóng ion canxi vào bên trong cơ tương từ lưới cơ tương. Trong vài phần ngàn giây tiếp theo, những ion canxi này sẽ khuếch tán vào trong tơ cơ và xúc tác cho các phản ứng hóa học làm thúc đẩy sự trượt của các vi sợi actin và myosin lên nhau, điều này sẽ gây ra co cơ.
Đến lúc này, cơ chế này của cặp kích thích – co cơ thì vẫn giống với cơ vân nhưng có một tác động thứ hai khá là khác so với cơ vân. Ngoài ion canxi được giải phóng vào trong cơ tương từ mào của lưới cơ tương thì ion canxi cũng sẽ khuếch tán vào trong cơ tương từ các ống T vào thời gian xuất hiện điện thế hoạt động, thời gian mà làm mở các kênh canxi phụ thuộc điện thế trong màng của ống T (Hình 7). Ion canxi đi vào trong tế bào sau đó sẽ kích hoạt các kênh giải phóng canxi, còn được gọi là các kênh thụ cảm thể ryanodine bên trong màng lưới cơ tương, làm khơi mào sự giải phóng ion canxi vào trong cơ tương. Các ion canxi trong cơ tương sau đó sẽ tương tác với troponin để khởi động việc hình thành các cầu nối và sự co cơ sẽ diễn ra giống với các cơ chế cơ bản xảy ra đối với cơ vân.
Nếu như không có các ion canxi từ các ống T thì sức co của cơ tim sẽ bị giảm một cách đáng kể bởi vì lưới cơ tương của cơ tim thì ít phát triển mạnh so với của cơ vân và cũng không tích trữ đủ lượng ion canxi để cung cấp cho sự co cơ đầy đủ. Tuy nhiên, các ống T của cơ tim có đường kính lớn gấp 5 lần so với các ống T của cơ vân nên thể tích của ống T ở cơ tim cũng sẽ lớn gấp 25 lần so với cơ vân. Ngoài ra, bên trong các ống T có chứa một lượng lớn mucopolysaccharides tích điện âm và kết hợp với một lượng ion canxi tích trữ rất dồi dào, làm cho các ion canxi luôn có sẵn cho sự khuếch tán vào bên trong các sợi cơ tim khi một điện thế hoạt động trên ống T xuất hiện.
Sức co của cơ tim phụ thuộc rất lớn vào nồng độ ion canxi trong dịch ngoại bào. Trong thực tế, một quả tim được đặt trong một dung dịch không có canxi sẽ nhanh chóng ngừng đập. Nguyên nhân cho việc này đó là các lỗ mở của các ống T sẽ đi trực tiếp qua màng tế bào cơ tim vào trong khoang ngoại bào quanh các tế bào, cho phép dịch ngoại bào này thấm qua các ống T. Cuối cùng, lượng ion canxi trong hệ thống ống T (chính là lượng ion canxi có sẵn mà gây ra sự co cơ tim) sẽ phụ thuộc rất lớn vào nồng độ ion trong dịch ngoại bào.
Ngược lại, sức co của cơ vân thì hầu như không bị ảnh hưởng bởi các sự thay đổi trung bình về nồng độ của ion canxi trong dịch ngoại bào. Điều này là bởi vì sự co cơ vân hầu như hoàn toàn được gây ra bởi ion canxi được giải phóng từ lưới cơ tương vào bên trong các sợi cơ vân.
Vào cuối giai đoạn “cao nguyên” của điện thế hoạt động trong tim thì lượng ion canxi đi vào bên trong các sợi cơ bị giảm đột ngột và các ion canxi trong cơ tương sẽ nhanh chóng được bơm ngược ra khỏi các sợi cơ vào bên trong lưới cơ tương và ống T – khoang dịch ngoại bào. Sự vận chuyển ion canxi ngược lại vào trong lưới cơ tương đạt được nhờ sự giúp đỡ của một bơm canxi-adenosine triphosphatase (ATPase) (SERCA2 – the sarcoplasmic endoplasmic reticulum calcium ATPase, xem Hình 7). Các ion canxi cũng được đưa ra khỏi tế bào nhờ sự trao đổi natri-canxi (bởi một protein đặc hiệu). Ion natri đi vào trong tế bào trong suốt quá trình trao đổi này sau đó được vận chuyển ra bên ngoài tế bào nhờ bơm natri-kali ATPase. Kết quả là sự co cơ sẽ ngừng cho đến khi một điện thế hoạt động mới đến.
Thời gian co cơ tim
Cơ tim bắt đầu co khoảng vài phần ngàn giây sau khi điện thế hoạt động bắt đầu và tiếp tục co đến khoảng vài phần ngàn giây tiếp theo sau khi điện thế hoạt động kết thúc. Vì thế, thời gian co cơ tim chủ yếu là do tác động của giai đoạn điện thế hoạt động, bao gồm cả giai đoạn “cao nguyên” – khoảng 0.2 giây trong cơ tâm nhĩ và 0.3 giây trong cơ tâm thất.
Cảm ơn các bạn đã theo dõi bài viết. Hẹn gặp lại các bạn trong các bài viết tiếp theo nhé !!!
